Cefalópodos clase de moluscos

Cefalópodo, cualquier miembro de la clase Cefalópodo del filo Mollusca, un pequeño grupo de animales altamente avanzados y organizados, exclusivamente marinos. El pulpo, el calamar, la sepia y el nautilo son representantes familiares. Las formas extintas superan en número a los vivos, ya que la clase alcanzó una gran diversidad en los últimos tiempos del Paleozoico y Mesozoico. Los cefalópodos extintos son las amonitas, belemnitas y nautiloides, a excepción de cinco especies vivas de Nautilus.

Características generales e importancia para los humanos.

Los cefalópodos están de acuerdo con el resto de los moluscos en su estructura básica, y los antepasados ​​parecen tener la mayor afinidad con los antepasados ​​de la clase Gastropoda. La característica más conocida de los cefalópodos es la posesión de armas y tentáculos, ocho o 10 en la mayoría de las formas, pero alrededor de 90 en Nautilus. Excepto el nautilo, todos los miembros vivos de la clase muestran una gran modificación y reducción de la característica concha de molusco.

Los cefalópodos varían mucho en tamaño. Los calamares gigantes (especies de Architeuthis) son los invertebrados vivos más grandes; A. dux alcanza una longitud de más de 20 metros (60 pies), incluidos los tentáculos extendidos. El cefalópodo más pequeño es el calamar Idiosepius, rara vez de una pulgada de largo. El pulpo promedio generalmente tiene brazos de no más de 30 centímetros (12 pulgadas) y rara vez más de un metro (39 pulgadas). Pero se han reportado brazos extendidos de hasta nueve metros (30 pies) en Octopus dofleini. La concha de la amonita fósil Pachydiscus seppenradensis del Cretáceo mide 205 centímetros (6 pies 8 pulgadas) de diámetro; Se considera que ha sido el molusco más grande sin cáscara.

Los cefalópodos se encuentran en grandes cantidades y forman uno de los mayores recursos alimenticios potenciales de los océanos. Se comen en la mayor parte del mundo y han sido aceptados como parte de la dieta general en América del Norte y el norte de Europa. También son indirectamente importantes para los humanos, ya que proporcionan una gran parte de la dieta de los cachalotes y las ballenas, focas, peces y aves marinas más pequeñas.

Historia Natural

Reproducción y ciclos de vida.

Los sexos generalmente están separados en el cefalópodo. El dimorfismo sexual generalmente se expresa en pequeñas diferencias de tamaño y en las proporciones de varias partes. En el argonauta y el pulpo blanco (Tremoctopus), los machos difieren en apariencia y tamaño de las hembras.

El sistema reproductor femenino es simple, y consiste en el ovario posterior y los oviductos apareados. Las glándulas nidamentales existen en especies que ponen huevos encerrados en cápsulas gelatinosas pesadas.

En los hombres, el sistema reproductivo contiene una serie de cámaras o sacos a lo largo del curso del conducto deferente, que producen tubos largos (espermatóforos) para contener los espermatozoides. El saco final (órgano de Needham) se usa para el almacenamiento de espermatóforos. Los espermatóforos son complicados, contienen depósito de esperma, cuerpo de cemento, tapa y un mecanismo de activación delicado para liberar el tubo y cementarlo al cuerpo de la hembra, donde los espermatozoides se liberan cuando los óvulos están maduros y listos para ser puestos. Como los espermatóforos varían en apariencia de una especie a otra, son caracteres taxonómicos importantes.

Durante el cortejo, el macho deposita espermatóforos en la hembra, ya sea dentro de la cavidad del manto o en una almohadilla debajo de la boca, por medio de un brazo especialmente modificado, el hectocotilo. El brazo de pulpo hectocotilizado tiene un surco profundo en un lado, que termina en un órgano terminal en forma de cuchara. En Argonauta y Tremoctopus el brazo está muy modificado y en el apareamiento se autotomiza (se auto amputa) y se deja dentro de la cavidad del manto de la hembra. En los calamares se puede modificar una sección mucho más grande del brazo; a menudo las ventosas están degeneradas y la mitad distal del brazo lleva hileras de papilas delgadas, aunque a menudo se pueden encontrar bolsas y solapas especiales. El brazo modificado de Nautilus se denomina espádice.

Poco se sabe sobre los hábitos de apareamiento de la mayoría de los cefalópodos. En el pulpo común, el macho y la hembra permanecen separados a cierta distancia mientras el macho acaricia a la hembra con la punta del brazo hectocotilizado. Luego, el macho inserta la punta del brazo en la cavidad del manto de la hembra, donde permanece durante más de una hora, tiempo durante el cual los espermatóforos viajan por el surco espermatoforal del brazo. En la sepia (Sepia), según el zoólogo holandés L. Tinbergen, la pareja nada uno al lado del otro, y el macho disfruta de un comportamiento de cortejo con los brazos. Eventualmente, el apareamiento se lleva a cabo por el par entrelazando sus brazos y permaneciendo juntos mientras los espermatóforos se colocan en el lado interno de la membrana bucal de la hembra. En los calamares loliginidos se produce un tipo de apareamiento algo similar, excepto que se lleva a cabo en masa en las escuelas de miles de individuos.

Los huevos se pueden poner poco después del apareamiento o después de un período prolongado de maduración durante el cual los espermatozoides permanecen viables. En las loligínidas se fertilizan a medida que se expulsan y antes de fijarse en la cápsula del huevo. En los octópodos pueden ser fertilizados a medida que pasan a través de las glándulas oviductales cerca del final del oviducto. En las jibias, los huevos son fertilizados antes de que se forme la cápsula pesada. La puesta de los huevos en los octópodos la realiza la hembra fijando los huevos individualmente o en festones con un tallo o hilo corto. En las loligínidas, los huevos en cápsulas en forma de dedos a menudo forman inmensos parches de moplike, el resultado del desove comunitario de quizás cientos de individuos. El desove de los calamares oceánicos es muy poco conocido. El número de huevos puestos durante un período de desove varía mucho; puede variar desde solo unas pocas docenas en pulpos con huevos grandes hasta más de 100,000 en el pulpo común, puesto durante un período de aproximadamente dos semanas. En las jibias, la cantidad de huevos es menor, ya que se ponen de 200 a 300 en una temporada. En las loligínidas, una sola hembra puede poner varios miles de huevos, y el trapeador del calamar común europeo, como resultado del esfuerzo de muchas personas, puede contener más de 40,000 huevos.

Los huevos de la mayoría de los cefalópodos están encerrados dentro de una cápsula que puede ser gelatinosa y transparente (los calamares del género Loligo) u opaca y coriácea (pulpos y jibias). Los huevos de las especies oceánicas se pueden poner en grandes masas gelatinosas parecidas a salchichas o individualmente. Los huevos de la mayoría de las especies costeras se depositan en la costa y se unen solos o en grupos, principalmente a rocas y conchas en el fondo. El cuidado de los padres es exhibido por algunos pulpos, en los que la hembra se cría sobre los huevos en la guarida, y en el argonauta (Argonauta), en el que los huevos se llevan en una cáscara especial secretada por la hembra. En la mayoría de los calamares y jibias, los huevos se dejan sin cuidado. Los calamares que unen sus huevos al fondo los envuelven en una masa gelatinosa que los protege de enfermedades y disuade a los depredadores. Las jibias arrojan a chorros sus huevos con tinta cuando se ponen para camuflar los huevos blancos.

Todos los huevos de cefalópodos tienen una cantidad notable de yema, a diferencia de la del resto de los moluscos, por lo que la segmentación es incompleta y está restringida a un extremo del huevo, donde se desarrolla el embrión. El embrión de una sepia (Sepia), un calamar (Loligo) o un pulpo (Octopus) tiene un saco vitelino. En ciertos Teuthoidea presumiblemente arcaicos, hay menos yema y el saco vitelino está casi ausente. El desarrollo del embrión es directo, sin los estadios larvarios distintivos y las metamorfosis que ocurren en otros moluscos.

El tiempo de incubación varía, pero en Octopus las crías nacen en aproximadamente 50 días y en Loligo en aproximadamente 40 días. En la eclosión, los jóvenes pueden parecerse mucho al adulto y asumir el hábitat adulto o pueden diferir del adulto y pasar un tiempo considerable en el plancton como parte de la vida a la deriva. Los juveniles de muchos cefalópodos fueron descritos como géneros distintos antes de que se descubriera su estado juvenil. En los octópodos con huevos pequeños (p. Ej., Octopus vulgaris) los juveniles son planctónicos, y pasan varias semanas en el plancton; la etapa "Macrotritopus" de Scaeurgus puede prolongar en gran medida su vida juvenil hasta que se encuentre un sustrato inferior favorable. En los octópodos con huevos grandes (p. Ej., Octopus briareus), los jóvenes se parecen al adulto e inmediatamente asumen un modo de vida en el fondo.

En el orden Sepioidea (jibias y calamares de cola de botella) los jóvenes se parecen mucho a los adultos y solo son brevemente planctónicos. En Teuthoidea (calamares), especialmente en Oegopsida, las larvas pueden diferir ampliamente de las adultas y el período juvenil puede ser bastante largo.

Poco se sabe sobre la vida útil de los cefalópodos. Los estudios han demostrado que en Octopus joubini criado del huevo en acuarios, la madurez sexual y el desove se alcanzaron en cinco meses; en un calamar loliginido (Sepioteuthis sepioidea), también criado del huevo, la madurez sexual y el crecimiento completo también se alcanzaron en cinco meses. Por lo tanto, parece que las especies costeras más pequeñas pueden tener una vida útil de no más de un año o, excepcionalmente, dos o tres. No se sabe nada de la vida útil de los grandes calamares oceánicos, pero se presume que gigantes como Architeuthis alcanzan su volumen solo después de un período de quizás cuatro o cinco años. En los pulpos y calamares más pequeños, los datos de observación indican que muchos de los machos mueren después del apareamiento y las hembras después del primer desove importante.

Comportamiento

Los cefalópodos son únicos entre los invertebrados en el grado de cefalización y cerebralización alcanzado. La unión de los principales centros ganglionares del sistema nervioso central constituye un cerebro de considerable complejidad. Los estudios realizados en la Estación Zoológica de Nápoles por los zoólogos británicos JZ Young, Martin J. Wells y otros han demostrado que Octopus es capaz de aprender y posee una inteligencia considerable. El comportamiento de los calamares y los pulpos difiere considerablemente debido a sus diferentes modos de vida. Los estudios de comportamiento de laboratorio se han ocupado principalmente de los procesos de aprendizaje y se han centrado en la aceptación de alimentos, recompensas y castigos, trabajo en laberintos y discriminación de formas. Mediante técnicas quirúrgicas, ha sido posible determinar los diversos centros funcionales del cerebro del pulpo y las vías de transmisión y recepción.

Además, los estudios de campo en mares tropicales cerca de Indonesia han registrado el comportamiento del uso de herramientas en el pulpo veteado (Amphioctopus marginatus). En 2009, los biólogos informaron haber observado a los animales excavar medias cáscaras de coco del fondo del océano y transportarlos para usarlos como refugios portátiles. Tal comportamiento es considerado como el primer ejemplo documentado del uso de herramientas por parte de un invertebrado.

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La investigación de naturaleza detallada también se ha ocupado del cambio de color. La mayoría de los cefalópodos poseen células de pigmento de color (cromatóforos) y células reflectoras (iridocitos) en la piel. Los cromatóforos se expanden mediante nervios controlados por el cerebro y los colores están expuestos (marrón, negro, rojo, amarillo o rojo anaranjado). Los colores y los patrones de color se exhiben de acuerdo con condiciones de comportamiento específicas, por ejemplo, ataque a la presa, camuflaje, descanso y alarma o defensa. Los patrones de alarma son los más fácilmente reconocidos, y consisten en áreas claras y oscuras de contrastes fuertes, barras y contornos oscuros periféricos, o pantallas vívidas de puntos, como ojos enormes.

Otros patrones de comportamiento se encuentran en los cambios en la textura de la piel, incluida la erección de papilas ramificadas o con forma de punta y el rizado de los brazos. Estas acciones a menudo son intentos de los cefalópodos para ocultarse o camuflarse imitando objetos del fondo, como arena, coral o algas marinas.

La tinta de los cefalópodos se usa tanto para defensa como para escape. En Octopus, bajo el ataque de una morena, la nube de tinta parece paralizar por algún tiempo los sentidos de la vista y el olfato. En los calamares, la tinta se expulsa como una masa en forma de huso del tamaño del calamar, y la tinta se coagula en el agua. Con este "maniquí" dejado atrás, el calamar contrae sus cromatóforos, se vuelve casi transparente y se aleja.

Muchos cefalópodos (pero no Nautilus y Octopus) poseen órganos de luz especiales (fotóforos), que emiten luz química o bioluminiscencia. La luz es producida por la reacción enzimática de luciferina y luciferasa o, en calamares de cola de botella (sepiolidos), indirectamente, a través de cultivos de bacterias luminiscentes. Los fotóforos distribuidos sobre el cuerpo se emplean de noche o en las profundidades medias de varias maneras: juego de apareamiento, reconocimiento de los sexos, ayuda en la escolarización, atracción de presas, defensa y camuflaje. Los órganos de luz del calamar Histioteuthis son muy complicados, y consisten en reflector, fuente de luz, músculos directivos, lentes, diafragma, ventanas y pantallas a color.

Los pulpos, calamares y jibias muestran una habilidad y astucia considerables para cazar, acechar pacientemente o atraer a sus presas al alcance de sus brazos o tentáculos. Tanto las jibias como los pulpos pueden usar las puntas de sus brazos como señuelos parecidos a gusanos para atraer a los peces pequeños, y se ha informado que los pulpos empujan piedras entre las válvulas de las almejas para evitar su cierre. Esto no ha sido verificado por observadores posteriores, pero dicha inteligencia no está fuera de toda creencia.

Locomoción

Los cefalópodos se mueven arrastrándose, nadando o propulsando con chorro, principalmente este último. El manto, que tiene un papel pasivo en la mayoría de los moluscos, se ha involucrado en la locomoción en los cefalópodos, habiendo perdido casi por completo su caparazón rígido y se ha vuelto altamente muscular. Su expansión y contracción producen una corriente de agua locomotora al atraer agua hacia la cavidad del manto y expulsarla a través del embudo. La rápida expulsión de este chorro de agua permite al animal ejecutar movimientos rápidos hacia atrás y hacia adelante.

El agua se introduce en la cavidad del manto mediante la relajación de los músculos circulares y la expansión resultante del manto. Entra alrededor de la región del cuello o la abertura del manto (a través del embudo en algunos pulpos de aguas profundas). En los calamares oceánicos, el sistema es más eficiente, con una válvula antirretorno que evita que el agua ingrese por el embudo de manera incorrecta. Cuando se contrae el manto, la apertura se cierra mediante mecanismos de bloqueo y contracción del músculo del anillo anterior, y el agua se expulsa a través del embudo. Este tubo flexible está construido de manera similar a una boquilla de chorro y puede girarse en cualquier dirección, lo que le da al animal una gran flexibilidad de movimiento para la dirección.

Los calamares también poseen aletas terminales o laterales utilizadas en movimiento lento o revoloteando. La locomoción es por la rápida ondulación de los bordes exteriores de las aletas. El movimiento a través del agua es ayudado por expansiones laterales (quillas de natación) en la superficie externa del tercer par de brazos. Algunos calamares (Onychoteuthis, Thysanoteuthis) pueden "volar" durante varios cientos de pies, impulsados ​​en el aire por poderosos empujes desde sus chorros y deslizándose sobre sus aletas y quillas de brazos expandidas. Esto normalmente ocurre cuando los calamares son perseguidos por peces y delfines depredadores. Cuando los calamares se lanzan rápidamente a través del agua, las aletas a menudo se enrollan fuertemente alrededor del manto. Las jibias, debido a la gran jibia, son animales menos activos y pasan la mayor parte de su vida acostados o flotando ligeramente por encima del fondo. Se utilizan tanto chorro como aletas, estas últimas con más frecuencia.

Los octópodos bentónicos son rastreadores de fondo, que se deslizan por el fondo y entran y salen de las grietas con una agilidad sorprendente mediante el uso de sus ocho brazos y cientos de retoños. Debido a la extraordinaria flexibilidad del cuerpo, pueden pasar a través de aberturas apenas más grandes que el diámetro de un ojo. Cuando se les molesta, los octópodos nadan rápidamente por propulsión a chorro. Se han reportado migraciones masivas de natación.

Los octópodos con aletas y los calamares de cola de botella tienen aletas en forma de paleta que probablemente son más útiles para flotar y nadar lentamente. La argonauta femenina (Argonauta) se impulsa por propulsión a chorro mientras está encerrada en su caparazón delgado como el papel. El nautilo de cámara (Nautilus) es un nadador menos activo, en parte debido al embudo ineficiente, que se compone de dos aletas en lugar de un solo tubo fusionado, y a una cavidad reducida del manto.

Los nadadores activos y la mayoría de los habitantes del fondo aparentemente no poseen ningún órgano hidrostático. Sin embargo, la sepia, que nada o flota sobre el fondo o descansa sobre el fondo, ajusta su flotabilidad a través de la cantidad de gases contenidos en la jibia porosa. Nautilus, que nada lentamente sobre el fondo o en la mitad del agua, logra esto de manera similar, ajustando los gases en la carcasa de la cámara. Los calamares oceánicos inactivos, como algunos cranquides, concentran iones más ligeros que el agua de mar en la cámara del cuerpo, mientras que otros, como Bathyteuthis, concentran aceite flotante en las cámaras asociadas con la glándula digestiva.

Ecología

Los cefalópodos son animales exclusivamente marinos. Existen numerosas especies litorales, pero se han reportado pocas en aguas salobres, excepto el calamar Lolliguncula brevis, que ocurre a lo largo de la costa de Florida en bahías donde la salinidad es tan baja como 8.5 partes por mil (aproximadamente un cuarto de la del océano abierto) Los cefalópodos están excluidos del Mar Báltico por salinidades más bajas, pero se han encontrado en áreas del Canal de Suez donde las salinidades son más altas que en los océanos. Existe alguna evidencia de que en partes del mar abierto que difieren solo ligeramente en la salinidad puede haber una fauna cefalópoda variable. Grace E. Pickford, una zoóloga estadounidense, descubrió que la distribución vertical de los jóvenes en Vampyroteuthis se rige por la densidad del agua y, según la zoóloga estadounidense Clyde FE Roper, existe una situación similar en el calamar de aguas profundas Bathyteuthis.

Los Coleoidea son carnívoros y viven principalmente de otros cefalópodos, crustáceos, moluscos y peces pequeños. En el ciclo alimentario del calamar Illex, en el que los adultos se alimentan de jurel y la caballa adulta se alimenta de calamar joven. Los calamares también son caníbales. El pulpo se alimenta de moluscos bivalvos y de crustáceos decápodos, a veces causando graves pérdidas a la pesca de langosta al entrar en las trampas y comer las langostas cautivas. Los calamares oceánicos más pequeños probablemente se alimentan principalmente de peces pequeños, copépodos, heteropodos y camarones carideos. Los Cirrata, que han reducido la musculatura y la rádula, lo que indica una menor actividad y poder masticatorio, probablemente se alimentan de los habitantes del fondo o de plancton pequeño.

Los cefalópodos son alimentados por muchos mamíferos marinos, peces grandes y aves marinas. Los cachalotes y otras ballenas dentadas se alimentan principalmente de calamares.

El naturalista francés del siglo XIX, Alcide d'Orbigny, afirmó que los cefalópodos son en general sociables, y esta afirmación es ciertamente cierta para Nautilus, que se encuentran juntos en grandes cantidades. Algunas autoridades, que estudian los cefalópodos mediterráneos, han concluido que solo ciertos cefalópodos pelágicos son gregarios (Todarodes, Ocythoe). Las escuelas del gran calamar oceánico Thysanoteuthis rhombis han sido reportadas en Madeira. Aunque no hay pruebas de que los números constituyan gregarios, se han reportado colonias de pulpos.

La temporada de reproducción tiene un efecto marcado en la distribución local de ciertos cefalópodos. La sepia común llega a aguas poco profundas en la primavera y el verano para reproducirse, y se han observado migraciones similares en algunos calamares (Loligo, Alloteuthis, Illex).

La distribución geográfica de los cefalópodos es incompleta. Algunas formas pelágicas y batipelágicas de mar abierto son cosmopolitas en aguas cálidas y templadas (Onychoteuthis banksi, Cranchia scabra). Otros pueden estar limitados por géneros a océanos particulares o aguas continentales. Incluso algunas especies de hábitat batipelágico están limitadas a un océano. El Octopoda, como resultado de sus hábitos de vida en el fondo, muestra restricciones más fuertes en su distribución, pero Octopus vulgaris y O. macropus, ambas especies con larvas planctónicas, han ganado distribución mundial. En general, los cefalópodos pelágicos y planctónicos se conforman en su distribución a otros animales pelágicos.

La distribución vertical también se conoce de forma incompleta. Nautilus se mueve verticalmente a través del agua, viviendo cerca del fondo, y se ha obtenido a una profundidad de aproximadamente 550 metros (1,800 pies). Se pesca en Filipinas cuando se trata de aguas poco profundas. De las jibias, las Sepiidae son litorales, mientras que las Sepiolidae habitan en o cerca del fondo, hasta profundidades considerables. Entre los calamares, los Myopsida son formas costeras, mientras que los Oegopsida son oceánicos y viven desde la superficie hasta profundidades de más de 5,000 metros (16,400 pies). El Octopoda ocurre desde la superficie del océano abierto (Tremoctopus) hasta el fondo del océano (Pareledone, Bentheledone, Cirroteuthis) en exceso de 5,000 metros (16,400 pies); la mayoría son formas de fondo que se limitan a la plataforma continental y su pendiente.